Uitgebreide versie van het rapport op de IV International Conference "Biology: from molecule to biosphere".
1. Samenwerking en altruïsme
De studie van de evolutie van altruïsme en samenwerking is het centrale thema van de evolutionaire ethiek, en dit is een van de richtingen waarin de biologie - natuurwetenschap - onlangs moedig het 'verboden' gebied binnendringt, waar filosofen, theologen en geesteswetenschappen. Het is niet verwonderlijk dat er passie suddert rond evolutionaire ethiek. Maar ik zal niet over deze passies praten, omdat ze buiten de wetenschap om koken, en wij, biologen, zijn in iets heel anders geïnteresseerd. We zijn geïnteresseerd in waarom enerzijds de meeste levende wezens zich egoïstisch gedragen, maar anderzijds zijn er ook velen die altruïstische daden begaan, dat wil zeggen, zichzelf opofferen ter wille van anderen.
Op deze dia worden definities gegeven, ik zal er niet bij stilstaan, omdat de essentie van het concept van "altruïsme" - zowel in ethiek als in biologie - ik denk dat iedereen het goed begrijpt.
Er zijn dus twee hoofdvragen voor biologen die de oorsprong van samenwerking en altruïsme proberen te verklaren.
Enerzijds is het vrij duidelijk dat bijna alle vitale taken waarmee organismen worden geconfronteerd, in principe veel gemakkelijker samen kunnen worden opgelost dan alleen. Samenwerking, dat wil zeggen het gezamenlijk oplossen van problemen, wat gewoonlijk een zekere mate van altruïsme van de kant van de samenwerkers impliceert, zou de ideale oplossing kunnen zijn voor de meeste problemen voor een grote verscheidenheid aan organismen. Waarom is de biosfeer dan zo verschillend van het aardse paradijs, waarom is ze niet veranderd in een koninkrijk van universele liefde, vriendschap en wederzijdse hulp? Dit is de eerste vraag.
Promotie video:
De tweede vraag is het tegenovergestelde van de eerste. Hoe kunnen samenwerking en altruïsme ontstaan in de loop van de evolutie, als de drijvende kracht van evolutie het in wezen egoïstische mechanisme van natuurlijke selectie is? Een primitief, vereenvoudigd begrip van de mechanismen van evolutie heeft verschillende mensen herhaaldelijk tot de absoluut verkeerde conclusie gebracht dat het idee van altruïsme onverenigbaar is met evolutie. Dit werd mogelijk gemaakt door naar mijn mening niet erg succesvolle metaforen zoals 'de strijd om het bestaan' en vooral 'de survival of the fittest'. Als de sterkste altijd overleeft, over wat voor altruïsme kunnen we dan praten? Wie het eerst eet, zal nakomelingen achterlaten, en de goede altruïsten zullen het eerst worden gegeten.
Maar dit is, zoals ik al zei, een buitengewoon primitief en onjuist begrip van evolutie. Wat is hier de fout? De fout hier zit in het mengen van de niveaus waarop we naar evolutie kijken. Het kan worden beschouwd op het niveau van genen, individuen, groepen, populaties, soorten, misschien zelfs ecosystemen. Maar de resultaten van evolutie worden alleen geregistreerd (onthouden) op het niveau van genen. Daarom is het primaire, basisniveau waarop we onze overweging moeten beginnen, het genetische niveau. Op genniveau is evolutie gebaseerd op de competitie van verschillende varianten, of allelen, van hetzelfde gen om dominantie in de genenpool van een populatie. En op dit niveau is er geen altruïsme en kan dat in principe niet zijn. Het gen is altijd egoïstisch. Als een 'goed' allel verschijnt, waardoor, ten nadele ervan, een ander allel zich kan vermenigvuldigen,dan zal dit altruïstische allel onvermijdelijk uit de genenpool worden geduwd en gewoon verdwijnen.
Maar als we onze blik verleggen van het niveau van concurrerende allelen naar het niveau van concurrerende individuen, zal het beeld anders zijn. Omdat de belangen van het gen niet altijd samenvallen met de belangen van het organisme. Hoe kunnen ze niet matchen? Het feit is dat ze niet hetzelfde fysieke raamwerk hebben waarin ze bestaan. Een gen, of beter gezegd, een allel, is geen enkel object; het is in de genenpool aanwezig in de vorm van vele kopieën. Een organisme is een enkel object en bevat gewoonlijk slechts een of twee van deze kopieën. In veel situaties is het gunstig voor een egoïstisch gen om een of twee kopieën van zichzelf op te offeren om een voordeel te bieden ten opzichte van de rest van zijn kopieën, die in andere organismen voorkomen.
2. Verwantschapselectie
Biologen begonnen dit idee al in de jaren 30 van de vorige eeuw te benaderen. Drie grote biologen, Ronald Fisher, John Haldane en William Hamilton, hebben een belangrijke bijdrage geleverd aan het begrijpen van de evolutie van altruïsme op verschillende tijdstippen.
De theorie die ze hebben ontwikkeld, wordt kin-selectietheorie genoemd. De essentie ervan werd figuurlijk uitgedrukt door Haldane, die ooit zei: "Ik zou mijn leven geven voor twee broers of acht neven en nichten." Wat hij hiermee bedoelde, kan worden begrepen uit de volgende formule, die de wetenschap binnenkwam onder de naam "Hamilton's rule":
Het "gen voor altruïsme" (meer precies, het allel dat altruïstisch gedrag bevordert) zal worden ondersteund door selectie en zal zich in de populatie verspreiden als
rB> C
r - de mate van genetische verwantschap tussen de "donor" en de "donor" B - het reproductieve voordeel dat de geadresseerde van de altruïstische handeling C ontvangt - reproductieve schade veroorzaakt door de "donor" aan hemzelf.
Reproductievoordeel of -schade kan bijvoorbeeld worden gemeten in termen van het aantal nakomelingen dat al dan niet achterblijft.
Aangezien niet één, maar veel individuen kunnen profiteren van een daad van altruïsme, kan de formule als volgt worden gewijzigd:
nrB> C
waarbij n het aantal is dat het offer accepteert.
Merk op dat Hamilton's Rule geen aanvullende entiteiten introduceert en niet berust op speciale veronderstellingen. Het volgt puur logisch uit de elementaire basisfeiten van populatiegenetica. Als nrB> C, begint het "allel van altruïsme" zijn frequentie in de genenpool van de populatie volledig automatisch te verhogen, zonder enige externe leidende krachten en zonder enige mystiek.
Vanuit het standpunt van het "allel van altruïsme" zelf, is hierin geen altruïsme, maar puur egoïsme. Dit allel dwingt zijn dragers - dat wil zeggen organismen - om een daad van altruïsme uit te voeren, maar door dat te doen beschermt het allel zijn eigen egoïstische belangen. Hij offert verschillende van zijn exemplaren op om voordeel te trekken van zijn andere exemplaren. Natuurlijke selectie is niets meer dan het automatisch en volledig onverschillig en onbewust afwegen van de som van overwinningen en verliezen voor een allel - voor al zijn kopieën samen - en als de winst groter is dan het allel, spreidt het allel zich uit.
Hamilton's regel heeft een opmerkelijke verklarende en voorspellende kracht.
Bij welke groep dieren heeft de evolutie van altruïsme geleid tot de grootste gevolgen? Ik denk dat velen het met me eens zullen zijn als ik zeg dat dit hymenoptera-insecten zijn, waarin de zogenaamde eusocialiteit (echte socialiteit) zich heeft ontwikkeld: mieren, bijen, wespen, hommels. Bij deze insecten verlaten de meeste vrouwtjes hun eigen voortplanting om hun moeder te helpen andere dochters groot te brengen. Waarom precies Hymenoptera?
Het draait allemaal om de eigenaardigheden van geslachtsovererving in deze volgorde van insecten. In Hymenoptera hebben vrouwtjes een dubbele set chromosomen en ontwikkelen ze zich uit bevruchte eieren. Mannetjes zijn haploïde (ze hebben een enkele set chromosomen) en ontwikkelen zich uit onbevruchte eieren.
Hierdoor ontstaat een paradoxale situatie: zusters blijken nauwere verwanten te zijn dan moeder en dochter. Bij de meeste dieren is de mate van verwantschap tussen zussen en tussen moeders en dochters hetzelfde (50% van de gemeenschappelijke genen, de waarde van r in Hamilton's formule is 1/2). In Hymenoptera hebben zussen 75% van de gemeenschappelijke genen (r = 3/4), omdat elke zuster van de vader niet een willekeurig geselecteerde helft van zijn chromosomen ontvangt, maar het volledige genoom volledig. De moeder en dochter van de Hymenoptera hebben, net als andere dieren, slechts 50% van de gemeenschappelijke genen.
Het blijkt dus dat voor de effectieve overdracht van hun genen naar de volgende generaties, Hymenoptera-vrouwtjes, alle andere dingen gelijk blijven, meer winst opleveren om zussen op te voeden dan dochters.
Home probleem. Probeer de regel van Hamilton te gebruiken om de volgende observatie uit te leggen. Een visser heeft een vis gevangen in de zee en haalt hem uit aan de kust. Een meeuw merkt dit op, hij vliegt omhoog en grijpt visafval uit het water. Daarvoor publiceert ze verschillende luide uitnodigende kreten, waar nog eens twintig zeemeeuwen naartoe komen. Ze vallen meteen de eerste zeemeeuw aan en proberen zijn prooi weg te halen. De eerste zeemeeuw, van zijn kant, wil de delicatesse niet delen en vecht dapper tegen de overvallers. Vragen:
1) waarom riep de meeuw anderen, waarom at je niet in stilte?
2) Als ze zo zorgzaam is dat ze anderen heeft gebeld, waarom deelt ze dan niet vrijwillig met hen, maar probeert ze “haar eigen land” te heroveren?
Selectie van verwantschap lijkt ten grondslag te liggen aan vele voorbeelden van altruïsme in de natuur. Naast verwantschapsselectie zijn er een aantal mechanismen, waarvan sommige helpen, terwijl andere juist de evolutie van altruïsme belemmeren. Laten we deze mechanismen eens bekijken met specifieke voorbeelden.
3. Altruïsten en bedriegers onder bacteriën: experimenten met Pseudomonas fluorescens
Een van de veelbelovende gebieden van de moderne microbiologie is de experimentele studie van de evolutie van bacteriën, evolutie in vitro. Er werden interessante resultaten verkregen met de bacterie Pseudomonas fluorescens. Als deze bacterie wordt voorzien van het noodzakelijke minimum aan voorwaarden, evolueert hij snel voor de ogen van onderzoekers, ontwikkelt hij nieuwe niches en ontwikkelt hij originele aanpassingen.
In een vloeibaar voedingsmedium ontwikkelen bacteriën zich eerst als enkele, mobiele cellen en nemen ze geleidelijk de volledige dikte van de bouillon in beslag. Als er weinig zuurstof in het medium zit, profiteren de mutante bacteriën ervan en vormen ze een film op het oppervlak van het medium.
Deze mutanten scheiden stoffen uit die celadhesie bevorderen. Dergelijke bacteriën kunnen na deling niet van elkaar "loskomen". De truc hier is dat enkele cellen in de dikte van de bouillon drijven en de aan elkaar geplakte cellen naar de oppervlakte drijven, waar veel meer zuurstof is. Lijmen zijn duur om te vervaardigen, maar de gedeelde beloning (zuurstof) dekt de kosten ruimschoots.
De opkomst van dergelijke kolonies is op zichzelf een grote evolutionaire prestatie. Maar er is nog een lange weg te gaan naar echte socialiteit, vooral naar een echt meercellig organisme. Zulke kolonies zijn van korte duur, omdat ze volkomen weerloos zijn tegen de "misleidende" microben die op deze kolonie beginnen te parasiteren. Het probleem hierbij is dat natuurlijke selectie in zo'n kolonie nog steeds op individueel in plaats van op groepsniveau werkt. En selectie geeft de voorkeur aan "trickster" -cellen, dat wil zeggen, mutanten die geen lijm meer produceren, maar blijven genieten van de voordelen van het groepsleven. Er zijn geen mechanismen in dit systeem die een dergelijke zwendel kunnen voorkomen. Straffeloosheid draagt bij aan de proliferatie van bedriegers, wat leidt tot de vernietiging van de kolonie. Verdere evolutie van altruïsme en samenwerking in een dergelijk systeem blijkt onmogelijk vanwege bedriegers (zie: Microbiologen beweren: multicellulariteit is een complete zwendel).
Dit voorbeeld laat duidelijk zien wat het belangrijkste obstakel is voor de evolutie van samenwerking en altruïsme. Dit is een algemene regel: zodra de samenwerking begint op te duiken, verschijnen er allerlei soorten bedriegers, parasieten en parasieten, die in veel gevallen de medewerking alle betekenis ontnemen, het systeem stort in en er treedt een terugkeer naar het geïsoleerde bestaan van individuen op.
Om ervoor te zorgen dat het sociale systeem zich verder kan ontwikkelen dan de allereerste eerste stappen, is het belangrijkste dat het nodig heeft om een mechanisme te ontwikkelen om misleiders te bestrijden. En dergelijke mechanismen worden in feite bij veel levende wezens ontwikkeld. Dit leidt vaak tot de zogenaamde "evolutionaire wapenwedloop": bedriegers verbeteren de methoden van bedrog, en medewerkers verbeteren methoden om bedriegers te identificeren, ze te bestrijden of te proberen de schijn van bedriegers te voorkomen.
4. Experimenten met Myxococcus xanthus laten zien dat het vermogen om zich te verdedigen tegen bedriegers kan optreden als gevolg van enkele mutaties
Beschouw een ander voorbeeld dat verband houdt met de bacterie Myxococcus xanthus. Deze microben worden gekenmerkt door complex collectief gedrag. Soms verzamelen ze zich in grote clusters en organiseren ze een collectieve "jacht" op andere microben. "Jagers" scheiden gifstoffen af die de "prooi" doden, en zuigen vervolgens organisch materiaal op dat vrijkomt tijdens het verval van dode cellen.
Bij gebrek aan voedsel vormen myxokokken vruchtlichamen, waarin een deel van de bacterie in sporen verandert. In de vorm van sporen kunnen microben de hongertijden overleven. Het vruchtlichaam is "samengesteld" uit een grote verscheidenheid aan individuele bacteriecellen. De creatie van zo'n complexe meercellige structuur vereist de gecoördineerde werking van miljoenen individuele bacteriën, waarvan slechts een deel direct voordeel krijgt, en de rest zichzelf opoffert voor het algemeen welzijn. Feit is dat slechts een paar van de deelnemers aan de collectieve actie in staat zullen zijn om in geschillen te veranderen en hun genen door te geven aan toekomstige generaties. Alle andere werken als 'bouwmaterialen' die gedoemd zijn te sterven zonder nakomelingen achter te laten.
Zoals we al weten, waar altruïsme zich begint te ontwikkelen, zijn er ook misleidende parasieten. Er zijn ook bedriegers onder myxococci: dit zijn genetische lijnen (of stammen) van myxococci die niet in staat zijn om hun eigen vruchtlichamen te vormen, maar zich wel kunnen hechten aan “vreemde” vruchtlichamen en daar hun eigen sporen vormen.
Met een van deze stammen zijn interessante experimenten uitgevoerd. Deze soort zelf is niet in staat vruchtlichamen te vormen, maar dringt met succes door in vreemde vruchtlichamen en sporen daar met nog grotere efficiëntie dan de "altruïstische" gastheerstam die het vruchtlichaam heeft gebouwd. Het is bekend dat deze stam van bedriegers als resultaat van 14 mutaties afstamt van een altruïstische voorouder.
Dit "parasiet-gastheer" -systeem, dat wil zeggen een gemengde cultuur van altruïsten en bedriegers, werd afwisselend gekweekt in een "hongerige" omgeving en vervolgens in een voedselrijke omgeving. Tijdens de hongerstakingen konden alleen die bacteriën overleven die erin slaagden om in sporen te veranderen. De gemengde cultuur was langzaam maar zeker op weg naar de dood. De achteruitgang ervan werd veroorzaakt door het feit dat met elke experimentele cyclus het aandeel parasieten gestaag toenam, en uiteindelijk waren er te weinig altruïsten over om zichzelf en anderen van vruchtlichamen te voorzien.
In deze ervaring zijn de altruïsten er niet in geslaagd een verdediging tegen bedriegers te ontwikkelen. Er gebeurde nog iets: de bedriegers ondergingen zelf een mutatie, waardoor de bacteriën het verloren vermogen om zelfstandig fruitlichamen te vormen herstelden en tegelijkertijd een extra voordeel behaalden. Deze gemuteerde bacteriën bleken beschermd te zijn tegen "freeloaders" - dat wil zeggen tegen hun directe voorouders - misleidende bacteriën. Dat wil zeggen, een enkele mutatie veranderde bedriegers in altruïsten, beschermd tegen bedrog. Deze mutatie deed zich voor in een van de regulatorgenen die het gedrag van bacteriën beïnvloeden. Het specifieke moleculaire mechanisme van dit effect is nog niet opgehelderd (zie: Het vermogen tot complex collectief gedrag kan ontstaan door een enkele mutatie).
5. Bescherming tegen bedriegers in sociale amoeben Dictyostelium
Het probleem van misleiders is goed bekend bij meer complexe eencellige organismen, zoals de sociale amoebe Dictyostelium. Zoals veel bacteriën, verzamelen deze amoeben zich bij gebrek aan voedsel tot grote meercellige aggregaten (pseudoplasmodia), waaruit vervolgens vruchtlichamen worden gevormd. Die amoebe, wiens cellen de stam van het vruchtlichaam gaan bouwen, offeren zichzelf op voor kameraden, die de kans krijgen om in sporen te veranderen en de race voort te zetten.
Men krijgt de indruk dat evolutie herhaaldelijk heeft "geprobeerd" om een meercellig organisme te creëren uit sociale bacteriën of protozoa - maar om de een of andere reden ging de kwestie niet verder dan plasmodia en eerder eenvoudig gearrangeerde vruchtlichamen. Alle echt complexe meercellige organismen worden op een andere manier gevormd - niet uit veel individuele cellen met lichtjes verschillende genomen, maar uit de afstammelingen van een enkele cel (wat de genetische identiteit van alle cellen in het lichaam garandeert).
Een van de redenen voor de "evolutionaire hopeloosheid" van meercellige organismen gevormd uit clusters van eencellige individuen is dat dergelijke organismen ideale omstandigheden creëren voor de ontwikkeling van sociaal parasitisme en parasitisme. Elke mutatie die een eencellig individu in staat stelt te profiteren van het leven in een meercellig "collectief" en niets terug te geven, heeft een kans om zich te verspreiden, ondanks zijn rampzalige gevolgen voor de bevolking.
We weten al dat sociale organismen zich op de een of andere manier moeten verdedigen tegen freeloaders om te kunnen overleven. Experimenten op het dictyostelium hebben aangetoond dat de kans op het ontwikkelen van resistentie als gevolg van willekeurige mutaties in dit organisme ook vrij hoog is, zoals bij myxococci. De experimenten werden uitgevoerd met twee soorten dictyostelium - "eerlijk" en "bedriegers". Als ze uitgehongerd zijn, vormen ze chimere (gemengde) vruchtlichamen. In dit geval bezetten de "bedriegers" de beste plaatsen in het vruchtlichaam en veranderen in geschillen, waardoor de "eerlijke" amoeben alleen de stam van het vruchtlichaam kunnen bouwen. Als gevolg hiervan, onder de resulterende geschillen, overheersen geschillen van bedriegers sterk.
Ten eerste verhoogden de onderzoekers kunstmatig de mutatiesnelheid in "eerlijke" amoeben. Vervolgens namen ze van de vele resulterende mutanten duizend individuen met verschillende mutaties, en elk van hen kreeg de kans om zich voort te planten.
Daarna begon de selectie op weerstand tegen freeloaders en werden de freeloaders zelf als selectiemiddel ingezet. Amoeben van duizend mutante stammen werden in gelijke verhoudingen gemengd en gecombineerd met misleidende amoeben. De gemengde bevolking werd uitgehongerd om vruchtlichamen te vormen. Daarna verzamelden ze de gevormde sporen en verwijderden ze de amoebe. Natuurlijk overheersten de bedriegers onder hen, maar de onderzoekers doodden alle bedriegers met een antibioticum (het gen voor resistentie tegen dit antibioticum was eerder in het genoom van eerlijke amoeben ingebracht). Het resultaat was een mengsel van gemuteerde amoeben, maar van de duizenden oorspronkelijke soorten werd het nu gedomineerd door degenen die het best in staat waren om de bedriegers te weerstaan. Deze amoeben werden opnieuw vermengd met bedriegers en opnieuw gedwongen vruchtlichamen te vormen.
Na zes van dergelijke cycli in de populatie van gemuteerde amoeben bleven vertegenwoordigers van slechts één op de duizend oorspronkelijke stammen over. Deze amoeben werden betrouwbaar beschermd tegen bedriegers als gevolg van de mutatie die ze hadden. Bovendien beschermden ze zichzelf niet tegen misleiders, maar alleen tegen degenen met wie ze in het experiment moesten concurreren.
Bovendien bleek dat deze gemuteerde amoeben niet alleen zichzelf beschermen tegen misleiding, maar ook andere stammen van eerlijke amoeben, als ze gemengd zijn. Het is duidelijk dat de wederzijdse hulp van eerlijke stammen extra mogelijkheden biedt voor het bestrijden van bedriegers.
Deze experimenten werden vele malen herhaald, en elke keer ontstond in een bepaalde stam van amoebemutanten resistentie, en verschillende genen muteerden en ontstonden verschillende resistentiemechanismen. Sommige resistente stammen werden zelf bedriegers met betrekking tot wilde amoeben, terwijl anderen eerlijk bleven (zie: Mutante amoeben laten zich niet misleiden).
De studie toonde aan dat de kans op het verschijnen van mutaties die bescherming bieden tegen freeloaders in dictyostelium vrij groot is. Alleen al de aanwezigheid van parasieten draagt bij aan de proliferatie van beschermende mutaties. Dit zou moeten leiden tot een evolutionaire "wapenwedloop" tussen bedriegers en eerlijke amoeben: de eersten verbeteren de middelen om te bedriegen, de laatste - de middelen om te beschermen.
Deze voorbeelden laten zien dat er in de natuur natuurlijk een constante strijd is tussen altruïsten en bedriegers, en daarom worden de genomen van deze organismen "afgestemd" door natuurlijke selectie, zodat willekeurige mutaties met een grote waarschijnlijkheid kunnen leiden tot het ontstaan van bescherming tegen een of andere soort bedrieger.
Iets soortgelijks wordt waargenomen in de cellen van het immuunsysteem van meercellige dieren. De analogie tussen het immuunsysteem van meercellige organismen en de afweer tegen bedriegers in sociale eencellige organismen kan behoorlijk diepgaand zijn. Er is zelfs een hypothese dat het complexe immuunsysteem bij dieren oorspronkelijk is ontwikkeld om niet te vechten tegen infecties, maar om misleidende cellen te bestrijden, egoïstische cellen die probeerden te parasiteren op een meercellig organisme.
Na alles wat gezegd is, denk ik dat het al duidelijk is dat de opkomst van meercellige organismen de grootste triomf was van de evolutie van altruïsme. In een meercellig organisme zijn de meeste cellen inderdaad altruïstische cellen die hun eigen voortplanting hebben opgegeven voor het algemeen welzijn.
6. Vreedzaam samenleven van altruïsten en misleiders in gist
Bedriegers belemmeren de ontwikkeling van coöperatieve systemen, omdat altruïsten, in plaats van samenwerking te ontwikkelen, gedwongen worden betrokken te raken in een eindeloze evolutionaire wapenwedloop met bedriegers. Uitdrukkingen als "tussenbeide komen" en "betrokken moeten raken" zijn natuurlijk metaforische taal, maar ik hoop dat iedereen begrijpt dat hetzelfde kan worden uitgedrukt in correcte wetenschappelijke formuleringen, het zal alleen wat langer en saaier zijn.
Het moet gezegd worden dat altruïsten er niet altijd in slagen middelen te ontwikkelen om met bedriegers om te gaan. In sommige gevallen kan zelfs zonder dergelijke middelen een bepaald minimumniveau van samenwerking worden gehandhaafd.
In gistpopulaties gedragen sommige individuen zich bijvoorbeeld als altruïsten: ze produceren een enzym dat sucrose afbreekt tot licht verteerbare monosacchariden - glucose en fructose. Andere individuen - "egoïsten" - produceren het enzym niet zelf, maar gebruiken de vruchten van andermans arbeid. Theoretisch had dit moeten leiden tot de volledige verplaatsing van altruïsten door egoïsten, ondanks de rampzalige uitkomst voor de bevolking. In werkelijkheid zakt het aantal altruïsten echter niet onder een bepaald niveau. Het bleek dat de mogelijkheid van 'vreedzaam samenleven' van altruïsten met egoïsten wordt geboden door een klein voordeel dat altruïsten krijgen in het geval van een zeer laag glucosegehalte in het medium, evenals door de speciale niet-lineaire aard van de afhankelijkheid van de snelheid van gistreproductie van de hoeveelheid beschikbaar voedsel. Om dergelijke problemen op te lossen, worden modellen gebruikt,ontwikkeld in het kader van speltheorie. Waar het op neer komt is dat in dit geval, bij nader inzien, altruïsme niet helemaal ongeïnteresseerd blijkt te zijn: altruïstische gist helpt iedereen in de buurt, maar ze nemen nog steeds 1% van de glucose die ze produceren onmiddellijk op, waarbij ze de gewone ketel omzeilen. En dankzij deze winst van één procent kunnen ze, zoals later bleek, vreedzaam samenleven met egoïsten (zie: Eerlijke gist en misleidende gist kunnen samenleven). Het is echter duidelijk dat het nauwelijks mogelijk is om op zulke kleine trucs een serieus, complex coöperatief systeem op te bouwen. Het bleek dat ze vreedzaam naast egoïsten kunnen bestaan (zie: Eerlijke gist en misleidende gist kunnen samenleven). Het is echter duidelijk dat het nauwelijks mogelijk is om op zulke kleine trucs een serieus, complex coöperatief systeem op te bouwen. Het bleek dat ze vreedzaam naast egoïsten kunnen bestaan (zie: Eerlijke gist en misleidende gist kunnen samenleven). Het is echter duidelijk dat het nauwelijks mogelijk is om op zulke kleine trucs een serieus, complex coöperatief systeem op te bouwen.
7. De Simpson-paradox
Een andere geweldige truc van deze soort wordt de Simpson-paradox genoemd. De essentie van deze paradox is dat, als aan een bepaalde reeks voorwaarden wordt voldaan, de frequentie van altruïsten in een groep populaties zal toenemen, ondanks het feit dat deze frequentie binnen elke individuele populatie gestaag afneemt.
Deze dia toont een hypothetisch voorbeeld van de Simpson-paradox aan het werk. In de oorspronkelijke bevolking waren er 50% altruïsten en 50% egoïsten (cirkel linksboven). Deze populatie was verdeeld in drie subpopulaties met verschillende verhoudingen van altruïsten en egoïsten (drie kleine cirkels, rechtsboven). Terwijl elk van de drie subpopulaties groeide, waren de altruïsten de verliezers - hun percentage daalde in alle drie de gevallen. De subpopulaties die aanvankelijk meer altruïsten hadden, werden echter sterker vanwege het feit dat ze de beschikking hadden over meer 'sociaal bruikbaar product' geproduceerd door altruïsten (drie cirkels rechtsonder). Als gevolg hiervan, als we de drie subpopulaties die zijn gegroeid bij elkaar optellen, zien we dat het “globale” percentage altruïsten is gegroeid (grote cirkel linksonder).
Haldane en Hamilton, die ik al heb genoemd als de makers van de theorie van verwantschapsselectie, zeiden dat een dergelijk mechanisme in principe mogelijk is. Het is echter pas recentelijk mogelijk geweest om experimenteel bewijs te verkrijgen voor de effectiviteit van de Simpson-paradox.
Dit was moeilijk om te doen, omdat in elk specifiek geval, wanneer we de verspreiding van "genen van altruïsme" in een populatie zien, het erg moeilijk is om te bewijzen dat een of andere, voor ons onbekende, voordelen die verband houden met altruïsme bij dit soort organismen niet betrokken zijn.
Om erachter te komen of alleen de paradox van Simpson altruïsten kan doen gedijen, hebben Amerikaanse biologen een interessant levend model gemaakt van twee soorten genetisch gemodificeerde E.coli.
Het genoom van de eerste van de twee stammen ("altruïsten") werd aangevuld met een gen voor een enzym dat de signaalstof N-acyl-homoserine-lacton synthetiseert, die door sommige microben wordt gebruikt voor chemische "communicatie" met elkaar. Bovendien werd een gen voor een enzym dat resistentie biedt tegen het antibioticum chlooramfenicol aan het genoom van beide stammen toegevoegd. Aan dit gen was een promotor (regulerende sequentie) "gehecht", die het gen alleen activeert als de bovengenoemde signaalstof de cel van buitenaf binnendringt.
'Egoïsten' verschilden niet van altruïsten, behalve dat ze niet het gen hadden dat nodig is voor de synthese van een signaalstof.
De signaalstof die wordt uitgescheiden door altruïsten is dus nodig voor beide stammen voor een succesvolle groei in aanwezigheid van een antibioticum. De voordelen van beide stammen van de signaalstof zijn hetzelfde, maar de altruïsten besteden middelen aan de productie ervan, en de egoïsten leven van kant-en-klare producten.
Aangezien beide stammen kunstmatig werden gecreëerd en geen evolutionaire geschiedenis hadden, wisten de onderzoekers zeker dat er geen "geheime trucs" in de relatie tussen altruïsten en egoïsten in hun model zaten, en altruïsten kregen geen extra voordelen van hun altruïsme.
In een medium aangevuld met een antibioticum groeiden zuivere culturen van egoïsten, zoals verwacht, slechter dan pure culturen van altruïsten (aangezien bij afwezigheid van een signaalstof het antibioticumbeschermingsgen bij egoïsten uitbleef). Ze begonnen echter beter te groeien dan de altruïsten zodra er levende altruïsten of een gezuiverde signaalstof aan het medium werden toegevoegd. Altruïsten in een gemengde cultuur groeiden langzamer omdat ze middelen moesten besteden aan het synthetiseren van een signaalstof. Nadat ze hadden bevestigd dat het modelsysteem presteerde zoals verwacht, begonnen de onderzoekers de Simpson-paradox te simuleren.
Om dit te doen, stopten ze mengsels van twee culturen in verschillende verhoudingen (respectievelijk 0, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 95 en 100% altruïsten) in 12 buisjes met een medium met een antibioticum, wachtten 12 uur, en vervolgens het aantal bacteriën en het percentage altruïsten in elke buis gemeten. Het bleek dat in alle reageerbuizen, behalve de 1e en 12e, het percentage altruïsten significant afnam. Zo verloren de altruïsten in alle gevallen de concurrentie van de egoïsten. De omvang van die populaties waar aanvankelijk meer altruïsten waren, groeide echter aanzienlijk meer dan die waar egoïsten de overhand hadden. Toen de auteurs het aantal microben in alle 12 reageerbuizen samenvatten, bleek dat het totale percentage altruïsten aanzienlijk toenam: Simpsons paradox werkte met succes.
Echter, in de natuur zal niemand opzettelijk altruïsten mengen met egoïsten in verschillende verhoudingen en ze in reageerbuizen stoppen. Welk natuurlijk proces kan analoog zijn aan een dergelijke procedure? De auteurs toonden aan dat deze rol kan worden gespeeld door "bottlenecks" - perioden van sterke bevolkingskrimp gevolgd door herstel. Dit kan bijvoorbeeld gebeuren wanneer nieuwe substraten worden gekoloniseerd door een zeer klein aantal microben - "grondleggers". Als het aantal oprichters klein is, dan kan er bij toeval een verhoogd percentage altruïsten onder hen zijn. De bevolking die deze oprichtersgroep vormt, zal snel groeien, terwijl andere populaties gesticht door zelfzuchtige microbiële groepen langzaam zullen groeien. Als gevolg hiervan zal de Simpson-paradox zorgen voor de groei van het "wereldwijde" aandeel altruïsten in het totaal van alle bevolkingsgroepen.
Om de effectiviteit van dit mechanisme te bewijzen, mengden de auteurs altruïsten met egoïsten in gelijke verhoudingen, verdunden de resulterende cultuur sterk en begonnen ze in reageerbuizen te inoculeren in porties van verschillende volumes, met een ongeveer bekend aantal microben in elke portie. De portiegrootte bleek de belangrijkste factor te zijn waarvan het toekomstige lot van de altruïsten afhing. Zoals je zou verwachten, trad Simpsons paradox niet op als de porties groot waren. In een groot deel, dat wil zeggen in een grote steekproef van de oorspronkelijke cultuur, kan de verhouding van altruïsten en egoïsten, volgens de wetten van de statistiek, niet veel verschillen van het origineel. Populaties op basis van deze steekproeven groeien met ongeveer hetzelfde tempo, en altruïsten zijn de verliezers, niet alleen in elke populatie afzonderlijk, maar in alle populaties als geheel.
Als de porties echter zo klein waren dat elk slechts een paar bacteriën bevatte, dan waren er onder deze porties noodzakelijkerwijs die waarin de altruïsten overheersten. Deze oprichtende groepen gaven aanleiding tot snelgroeiende kolonies, en als gevolg hiervan nam het totale percentage altruïsten in het totaal van alle populaties toe. In de specifieke omstandigheden van dit experiment is het voor de manifestatie van het Simpson-effect noodzakelijk dat het gemiddelde aantal microben in de groep van oprichters niet meer dan 10 is.
De auteurs toonden ook aan dat door deze reeks handelingen meerdere keren te herhalen (de cultuur verdunnen, zich in kleine groepen in reageerbuizen vestigen, groeien, populaties samenvoegen tot één, opnieuw verdunnen, enz.), Je een willekeurig hoog percentage altruïsten in de cultuur kunt bereiken.
Een andere voorwaarde voor de proliferatie van altruïsme-genen in het modelsysteem werd geïdentificeerd: gemengde populaties mogen niet te lang groeien. Verdunning en hervestiging moeten worden uitgevoerd voordat de populaties een stabiel niveau van overvloed bereiken door het hele kweekmedium in een reageerbuis te vullen, omdat dan de verschillen in overvloed tussen populaties worden gladgestreken en de Simpson-paradox zich niet kan manifesteren (zie: Altruïsten gedijen dankzij de statistische paradox).
Aldus kan natuurlijke selectie, onder bepaalde voorwaarden, de ontwikkeling van altruïsme verzekeren, zelfs als het in elke individuele bevolking de voorkeur geeft aan egoïsten en de altruïsten tot een geleidelijke uitsterving veroordeelt. Het scala aan omstandigheden waarin de Simpson-paradox kan werken, is echter vrij smal en speelt daarom in de natuur nauwelijks een zeer grote rol.
8. "Politie van moraliteit" bij sociale insecten
Zoals we al zeiden, was de grootste triomf van de evolutie van altruïsme de opkomst van echte meercellige organismen, waaronder dieren. In vergelijking met microben hebben dieren nieuwe kansen voor de ontwikkeling van samenwerking en altruïsme, gebaseerd op complex gedrag en leren. Helaas gingen dezelfde nieuwe kansen voor misleiders open. De bedriegers begonnen steeds sluwer te leren om de samenwerkers te bedriegen, en zij begonnen van hun kant nieuwe methoden te ontwikkelen om bedriegers te identificeren en te bestrijden. De evolutionaire wapenwedloop ging verder op een nieuw niveau, en opnieuw kregen noch altruïsten noch bedriegers een doorslaggevend voordeel.
Een van de belangrijke innovaties in deze eindeloze oorlog was de mogelijkheid van fysieke (niet alleen chemische) bestraffing van misleiders. Beschouw het voorbeeld van sociale insecten eens.
Werkende hymenoptera-insecten broeden meestal niet en wijden zich aan de zorg voor de nakomelingen van de koningin. Het is gebruikelijk om het altruïsme van Hymenoptera uit te leggen door gerelateerde selectie, die in dit geval vooral effectief is vanwege de eigenaardigheden van geslachtsovererving, zoals we al weten.
Bij veel soorten Hymenoptera zijn werkers fysiologisch echter behoorlijk in staat zich voort te planten, en soms tonen ze echt "egoïsme" door hun eigen eieren te leggen. Deze eieren worden vaak vernietigd door andere arbeiders, die zo dienen als een soort "moraliteitspolitie".
Onlangs probeerden Duitse entomologen na te gaan welke van de twee factoren belangrijker is voor het handhaven van altruïsme in de insectensamenleving - (1) vrijwillige naleving van het principe van 'redelijk egoïsme', dat wil zeggen verwantschapsselectie in zijn pure vorm, of (2) politie-toezicht. Hiervoor verwerkten ze gegevens van 10 soorten Hymenoptera (9 soorten wespen en een honingbij). Het bleek dat hoe strenger de "moraliteitspolitie", hoe minder vaak de arbeiders zelfzuchtige daden plegen en hun eigen eieren leggen.
Het effect van de mate van verwantschap tussen arbeiders in het nest op altruïstisch gedrag werd ook getest. De relatie tussen de twee is vaak zelfs onder de ideale 75%, aangezien de koningin kan paren met verschillende mannetjes. Het bleek dat hoe lager de verwantschap tussen arbeiderszusters, hoe sterker het toezicht van de politie en hoe minder vaak arbeiders zich egoïstisch gedragen. Het is gemakkelijk in te zien dat dit overeenkomt met de tweede hypothese (over de leidende rol van politiemaatregelen) en in tegenspraak is met de eerste hypothese (dat alles volledig wordt gereduceerd tot verwantenselectie). Met een lage mate van verwantschap tussen arbeiders, wordt het winstgevender voor hen om de eieren van andere arbeiders te vernietigen. Een lage mate van verwantschap maakt 'egoïstisch' gedrag ook gunstiger, maar zoals uit de verkregen resultaten blijkt,effectief politie-toezicht weegt duidelijk zwaarder dan de egoïstische aspiraties van arbeiders (zie: The Altruism of Social Insects Supported by Police Methods).
Blijkbaar speelden de eigenaardigheden van het mechanisme van geslachtsovererving bij Hymenoptera een belangrijke rol bij de ontwikkeling van altruïstisch gedrag en socialiteit, maar bij moderne soorten wordt altruïsme voornamelijk niet ondersteund door indirect 'genetisch gewin' dat arbeiders ontvangen door dergelijk gedrag, maar door strikte politiecontrole. Het lijkt erop dat het coöperatieve systeem dat gecreëerd is door verwantenselectie, zelfs in de ideale omstandigheden zoals waargenomen in families van Hymenopterans, nog steeds zal worden vernietigd door bedriegers als het er niet in slaagt aanvullende middelen te ontwikkelen om egoïsme te bestrijden.
Dit patroon kan gelden voor de menselijke samenleving, hoewel het moeilijk experimenteel te verifiëren is. Een sociaal leven is onmogelijk zonder altruïsme (het individu moet zijn eigen belangen opofferen voor de samenleving), en daar heeft uiteindelijk iedereen baat bij. In veel gevallen profiteert elke individuele persoon echter nog steeds van egoïstisch handelen, het nastreven van zijn eigen egoïstische belangen ten koste van het collectief. En om egoïsme effectief te bestrijden, moet je gewelddadige methoden gebruiken.
9. Altruïstische neigingen zijn sterker bij degenen die niets te verliezen hebben
Hier is nog een voorbeeld dat aantoont dat het altruïsme van sociale insecten ver verwijderd is van het ideaal van onbaatzuchtigheid.
Wespen Liostenogaster flavolineata leven in families van 1 tot 10 volwassen vrouwtjes, waarvan er slechts één - de oudste - eieren legt, terwijl de rest voor de larven zorgt. Als de koningin sterft, neemt de volgende oudste wesp haar plaats in. Uiterlijk verschillen de helpers niet van de koningin, maar ze leiden een veel moeilijker en gevaarlijker leven: als de koningin bijna nooit het nest verlaat, moeten de helpers vliegen om voedsel voor de larven te halen, waarbij ze hun vleugels verslijten en de ogen van het roofdier riskeren. Met de overgang van de assistente naar de rang van koningin, neemt haar levensverwachting dramatisch toe.
Bij deze soort, net als bij vele andere, variëren de hulpwespen sterk in de mate van 'arbeidsenthousiasme'. Sommigen, die zichzelf niet sparen, spenderen tot 90% van de tijd aan het zoeken naar voedsel, terwijl anderen liever in een veilig nest zitten en een orde van grootte minder vaak naar voedsel vliegen. Op het eerste gezicht lijkt het erop dat deze verschillen moeilijk te verklaren zijn vanuit het standpunt van de theorie van verwantschapsselectie, aangezien de mate van arbeidsenthousiasme van de helpers niet afhangt van de mate van hun relatie met de koningin en de larven waarvoor ze zorgen.
Het bleek dat elke assistent haar altruïsme strikt doseert, afhankelijk van hoe groot haar kansen zijn om koningin te worden en haar eigen nageslacht achter te laten. Als deze kansen vaag en wankel zijn (zoals bij jonge wespen van een lage rang, de laatste in de "lijn" voor de koninklijke troon), dan is het logisch om actiever te werken om hun genen door te geven aan de volgende generaties, in ieder geval via de kinderen van andere mensen. Als de assistente een hoge rang heeft, is het winstgevender voor haar om voor zichzelf te zorgen en minder risico te nemen.
Deze conclusie is gebaseerd op de resultaten van elegante experimenten. Van de ene familie werd de wesp die de tweede plaats in de hiërarchie bezet (dat wil zeggen de eerste in anciënniteit na de koningin) verwijderd en uit een andere familie van dezelfde grootte werd een jonge wesp met een lage rangorde verwijderd. Daarna werd het gedrag van de wesp gevolgd, die voor aanvang van het experiment de derde plaats in de hiërarchie innam. In het eerste nest verhoogde deze wesp, na het verwijderen van de senior assistent, zijn rang, van de derde plaats naar de tweede, in de tweede plaats - hij bleef op de derde plaats. De grootte van beide gezinnen bleef hetzelfde. Het bleek dat in het eerste geval de wesp ongeveer de helft van de tijd begint te werken. In het tweede geval, toen een laaggeplaatste helper uit het nest werd verwijderd, bleef wesp nummer drie evenveel werken als voorheen (zie: De neiging tot altruïsme is sterker bij degenen die niets te verliezen hebben).
Deze resultaten geven aan dat de hoeveelheid "altruïstische inspanning" bij wespen inderdaad wordt gereguleerd afhankelijk van de kansen van de wesp op zijn eigen reproductief succes. De opkomst van dergelijk gedrag in de loop van de evolutie wordt eigenlijk goed verklaard door de "Hamilton-regel" (je moet er gewoon rekening mee houden dat de waarde van c, dat wil zeggen de prijs van altruïstisch gedrag, varieert afhankelijk van de omstandigheden, inclusief de kans op een "koninklijke troon").
10. Om de opkomst van valsspelers te voorkomen, is het noodzakelijk om de genetische identiteit van de samenwerkers te waarborgen
Is het mogelijk om een sociale orde te creëren waarin altruïsme zonder geweld gehandhaafd zal worden, en tegelijkertijd zullen er geen bedriegers en egoïsten zijn? Noch wespen, noch mensen zijn er nog in geslaagd. Maar sommige coöperatieve symbiotische systemen die in de natuur bestaan, geven aan dat in principe de schijn van bedriegers kan worden voorkomen.
Om dit te doen, is het noodzakelijk om de genetische diversiteit van individuen in het coöperatieve systeem tot een volledig nul te reduceren. Dit sluit de mogelijkheid uit van concurrentie tussen genetisch verschillende soorten symbionten waarvoor van hen efficiënter gebruik zal maken van gemeenschappelijke hulpbronnen (pak een groter stuk van de gemeenschappelijke koek). Als alle symbionten genetisch identiek zijn, wordt zelfzuchtige evolutie binnen het systeem onmogelijk, omdat een van de componenten, namelijk variabiliteit, is uitgesloten van de minimale reeks voorwaarden die nodig zijn voor evolutie - de darwinistische triade van erfelijkheid, variabiliteit, selectie. Tweelingsymbionten geven er niet om welke van hen het grotere stuk voor zichzelf pakt, want vanuit het oogpunt van natuurlijke selectie zijn ze allemaal hetzelfde. Hun evolutionaire "belangen" worden automatisch geïdentificeerd met de belangen van het hele systeem. Tegelijkertijd houdt selectie op te werken op het niveau van individuele symbionten en begint ze te werken op het niveau van volledige symbiotische systemen.
Daarom is de evolutie er ondanks herhaalde "pogingen" niet in geslaagd om uit genetisch ongelijke cellen een normaal meercellig organisme te creëren. Alle echte meercellige organismen worden gevormd uit klonen - de afstammelingen van een enkele cel.
Laten we dit mechanisme eens bekijken aan de hand van het voorbeeld van zo'n interessant coöperatief symbiotisch systeem als landbouw in insecten.
Als het coöperatieve systeem bestaat uit een grote meercellige "gastheer" en kleine "symbionten", dan is de gemakkelijkste manier om de genetische identiteit van symbionten te verzekeren, voor de gastheer om ze verticaal over te dragen, dat wil zeggen door overerving, en slechts een van de geslachten zou dit moeten doen - mannen of vrouwtjes. Dit is hoe mitochondriën worden overgedragen, bijvoorbeeld in alle eukaryoten - strikt langs de moederlijn, en de mitochondriën zelf reproduceren zich klonaal. Bladsnijdende mieren geven hun landbouwgewassen ook van generatie op generatie door. Bij verticale transmissie wordt de genetische diversiteit van symbionten automatisch dicht bij nul gehandhaafd vanwege genetische drift en bottlenecks.
Er zijn echter ook symbiotische systemen met horizontale overdracht van symbionten. In dergelijke systemen zijn symbionten van elke gastheer genetisch heterogeen, ze behouden het vermogen tot zelfzuchtige evolutie, en daarom verschijnen er zo nu en dan bedriegers bij hen. Soorten bedriegers zijn bijvoorbeeld bekend onder lichtgevende bacteriën (symbionten van vissen en inktvissen), stikstofbindende bacteriën - rhizobia (symbionten van planten), mycorrhiza-schimmels, zoöxanthellen (symbionten van koralen). In al deze gevallen 'faalde' de evolutie om de genetische homogeniteit van de symbionten te verzekeren, en daarom moeten de eigenaars tegen bedriegers vechten met andere methoden - bijvoorbeeld immunologisch, of gewoon hun aanwezigheid tolereren, vertrouwend op bepaalde mechanismen die het evenwicht van het aantal bedriegers en eerlijke medewerkers verzekeren - bijvoorbeeld, Simpson's paradox of evenwichtige selectie,wat gebaseerd is op het feit dat het vaak alleen voordelig is om een cheater te zijn zolang het aantal cheaters niet te hoog is (anders zal er niemand zijn om te cheaten). Dit alles is niet zo effectief, maar wat kunt u doen: natuurlijke selectie merkt slechts tijdelijke voordelen op en is helemaal niet geïnteresseerd in verre evolutionaire vooruitzichten.
Om een mechanisme te ontwikkelen dat de genetische homogeniteit van symbionten garandeert, moet dit mechanisme een onmiddellijk voordeel opleveren, anders ondersteunt selectie het niet. Het voordeel waarover we tot dusver hebben gesproken - symbionten de kans ontnemen om tot bedriegers te evolueren - behoort gewoon tot de categorie van "verre vooruitzichten" en kan daarom niet werken als een evolutionaire factor op micro-evolutionair niveau. Maar als sommige soorten zoveel geluk hebben dat de verticale overdracht van symbionten gepaard gaat met een soort tijdelijk voordeel en daarom door selectie zal worden verholpen, kan dit triomfantelijk succes garanderen voor zijn verre afstammelingen.
Termieten van de onderfamilie Macrotermitinae, die de efficiënte landbouw onder de knie hadden - het kweken van paddenstoelen - leken nog steeds een uitzondering op de regel. De overdracht van symbionten (gedomesticeerde paddenstoelgewassen) is niet verticaal, maar horizontaal, maar misleidende paddenstoelen in hun tuinen zijn volledig afwezig.
De symbiose van termieten met schimmels ontstond meer dan 30 miljoen jaar geleden in equatoriaal Afrika en is zeer succesvol geweest. Momenteel omvat de onderfamilie van paddenstoeltermieten 10 geslachten en ongeveer 330 soorten die een belangrijke rol spelen in de circulatie van stoffen en het functioneren van tropische gemeenschappen in de Oude Wereld. In tegenstelling tot paddenstoelen die worden gekweekt door mieren die bladeren snijden, hebben schimmels die zijn gedomesticeerd door termieten hun vermogen om onafhankelijk te bestaan al verloren. Ze groeien alleen in termietenheuvels op speciaal uitgeruste bedden van plantmateriaal die door de darmen van termieten worden gevoerd.
Nadat ze een nieuwe kolonie hebben gesticht, verzamelen termieten sporen van Termitomyces-schimmels in de buurt en zaaien ze in hun plantages. Het oorspronkelijke zaad is natuurlijk genetisch erg heterogeen. In de termietenheuvel vormen schimmels speciale kleine vruchtlichamen (knobbeltjes) met aseksuele sporen (conidia). Deze sporen worden "aseksueel" genoemd omdat ze worden gevormd zonder meiose, en hun genoom is identiek aan dat van het oudermycelium. Conidia dienen uitsluitend voor de reproductie van schimmels in de termietenheuvel. Termieten voeden zich met knobbeltjes en de sporen gaan intact door hun darmen en worden gebruikt om nieuwe plantages te zaaien.
Paddestoelen moeten er ook voor zorgen dat ze in nieuwe termietenheuvels komen. Conidia verspreiden zich meestal niet buiten de termietenheuvel. Hiervoor worden seksuele sporen (basidiosporen) gebruikt. Ze worden gevormd in fruitlichamen van een ander type - grote, die naar buiten groeien door de muren van de termietenheuvel. Dit zijn "normale", veel voorkomende vruchtlichamen, kenmerkend voor basidiomyceet-schimmels (onder basidiomyceten vallen bijna alle eetbare paddenstoelen, waarvan we de vruchtlichamen in het bos verzamelen).
Klein haploïde mycelium (mycelium) groeit uit de basidiosporen die door de termieten in het nieuwe nest worden gebracht. Cellen van verschillende haploïde mycelium fuseren en veranderen in dicarionen - cellen met twee haploïde kernen. Daaruit groeien reeds "echte", grote dikaryotische myceliums, die vruchtlichamen kunnen vormen. De fusie van kernen in basidiomyceten vindt alleen plaats tijdens de vorming van basidiosporen, onmiddellijk vóór meiose. Conidia bevatten twee haploïde kernen, zoals myceliumcellen, en basidiosporen elk een.
Zo produceren paddenstoelen kleine vruchtlichamen, voornamelijk voor termieten ("altruïsme"), en grote voornamelijk voor zichzelf ("egoïsme"). Een strategie voor het bedriegen van paddenstoelen zou kunnen zijn om meer grote vruchtlichamen te produceren en minder middelen uit te geven aan het voeden van termieten. Maar er zijn geen bedriegers onder de Termitomyces-schimmels, en tot nu toe wist niemand waarom.
Dit raadsel is vrij recentelijk opgelost. Het bleek dat in elke termietenheuvel slechts één schimmelsoort wordt gekweekt. Bovendien worden verschillende soorten gekweekt in verschillende termietenheuvels.
Zo werd het duidelijk dat termieten de verschijning van bedriegers op de gebruikelijke manier voorkomen - met behulp van monocultuurveredeling van symbionten. Maar hoe slagen ze erin om een monocultuur te creëren uit een aanvankelijk heterogeen gewas?
Het bleek dat alles wordt verklaard door de eigenaardigheden van de relatie tussen de schimmelsoorten bij dicht zaaien, gecombineerd met het feit dat de reproductie van schimmels in de heuvel volledig wordt gecontroleerd door de termieten. Het bleek dat er in Termitomyces een positieve correlatie bestaat tussen de frequentie van voorkomen van de stam in een gemengde cultuur en de efficiëntie van de aseksuele voortplanting ervan. Met andere woorden, genetisch identiek mycelium helpt elkaar - maar geen ander mycelium - om conidia te produceren.
De onderzoekers ontdekten dat er een positieve omgekeerde relatie was tussen de relatieve abundantie van een stam in een gemengde cultuur en de reproductieve efficiëntie ervan. Dit leidt onvermijdelijk tot de vorming van een monocultuur na verschillende cycli van "opnieuw inzaaien" uitgevoerd door termieten.
Wat is de aard van deze positieve feedback? Feit is dat de processen van dikaryotisch mycelium samen met elkaar kunnen groeien, maar alleen als dit mycelium genetisch identiek is. Hoe groter het mycelium, hoe meer middelen het kan gebruiken om knobbeltjes en conidia te produceren. Dit draagt bij aan hogere opbrengsten in monocultuur en de verplaatsing van "minderheden".
Blijkbaar bleek de wilde voorouder van de schimmels Termitomyces een succesvolle kandidaat voor domesticatie (domesticatie), juist omdat het de neiging had om monoculturen te vormen wanneer het dichtbevolkt werd gezaaid. De verhoogde productiviteit van monoculturen zou het zeer "tijdelijke voordeel" kunnen worden dat de selectie in staat stelde deze neiging in de vroege stadia van de vorming van symbiose te behouden en te ontwikkelen. Op de lange termijn (macro-evolutionair) bleek het doorslaggevend te zijn, omdat het paddenstoeltermieten redde van de dreiging om paddenstoelen te misleiden. Uiteindelijk zorgde dit voor evolutionair succes voor het symbiotische systeem (zie: Groeiende monoculturen - de sleutel tot landbouwefficiëntie in termieten).
Trouwens, tijdens de overgang van mensen van jagen en verzamelen naar voedselproductie (tijdens de "Neolithische revolutie" die 10-12 duizend jaar geleden begon), was het probleem van het kiezen van kandidaten voor domesticatie ook buitengewoon acuut. Een goede symbiont is zeer zeldzaam, en in veel regio's zijn er simpelweg geen geschikte soorten dieren en planten. Waar er de meeste per ongeluk waren, begon de menselijke beschaving zich met de grootste snelheid te ontwikkelen. Dit wordt in detail beschreven in het uitstekende boek van Jared Diamond "Guns, Germs and Steel" (doc-bestand, 2,66 MB).
Uit alles wat er is gezegd, is het duidelijk dat als het probleem van de bedriegers niet was ontstaan door het gebrek aan vooruitziendheid van de evolutie en de zorg voor het 'welzijn van de soort' (en niet het gen), onze planeet waarschijnlijk het koninkrijk van universele liefde en vriendschap zou zijn. Maar evolutie is blind, en daarom ontwikkelt samenwerking zich alleen waar een of andere combinatie van specifieke omstandigheden helpt om bedriegers te beteugelen of hun verschijning te voorkomen.
Er zijn niet veel goede "technische oplossingen" om het probleem van valsspelers aan te pakken. De evolutie is herhaaldelijk op elk van deze oplossingen "gestruikeld" tijdens haar omzwervingen door de ruimte van het mogelijke.
11. Concurrentie tussen groepen bevordert de samenwerking tussen groepen
Laten we eens kijken naar een ander mechanisme voor de evolutie van samenwerking en altruïsme, dat ons in staat zal stellen om verder te kijken naar het biologische object dat ons traditioneel het meest interesseert, namelijk onszelf.
Als bij sommige diersoorten de samenwerking al zo ver is ontwikkeld dat de soort is overgestapt op een sociale manier van leven, dan beginnen interessante dingen verder. In veel gevallen blijkt dat een individu zich alleen succesvol kan voortplanten als lid van een succesvolle groep. Bovendien bestaat er meestal niet alleen concurrentie tussen individuen binnen een groep, maar ook tussen groepen. Waar dit toe leidt, wordt aangetoond door het geneste touwtrekken-model dat is ontwikkeld door Amerikaanse ethologen.
Het doel van de onderzoekers was om een eenvoudige verklaring te vinden voor de vier waargenomen patronen in de sociale structuur van sociale insecten. Deze vier patronen staan vermeld op de dia.
In het geneste touwtrekken-model besteedt elk individu zelfzuchtig een deel van de sociale taart om zijn deel van de taart te vergroten. Dit deel, verspild aan ruzies binnen de groep, wordt de "egoïstische inspanning" van het individu genoemd. Het aandeel dat elk individu uiteindelijk krijgt, hangt af van de verhouding tussen zijn eigen "egoïstische inspanning" en de hoeveelheid "egoïstische inspanningen" van de rest van de groep. Iets soortgelijks wordt waargenomen bij sociale insecten wanneer ze "wederzijds toezicht" uitoefenen - ze voorkomen dat elkaar eieren leggen, terwijl ze proberen hun eigen eieren te leggen.
Relaties tussen groepen zijn gebaseerd op dezelfde principes in het model. Zo wordt een "genest" touwtrekken op twee niveaus verkregen. Hoe meer energie individuen besteden aan strijd binnen de groep, hoe minder er overblijft voor het "trekken" tussen groepen en hoe minder de "gemeenschappelijke taart" van de groep is.
De studie van dit model met behulp van speltheorie heeft aangetoond dat het model de waargenomen patronen goed verklaart.
De auteurs hebben een aantal vergelijkingen afgeleid die het aandeel van de hulpbronnen beschrijven dat elk individu als resultaat heeft ontvangen, met een of andere mate van egoïsme, en vonden voor verschillende situaties een 'evolutionair stabiele' waarde van individuele egoïstische inspanning, dat wil zeggen een dergelijke waarde waarbij geen mutaties die deze waarde veranderen de ene of de andere kant, zal geen voordelen opleveren voor hun dragers en zal zich niet kunnen verspreiden in de genenpool.
Het model toonde aan dat intragroepsamenwerking zou moeten groeien met de groei van intragroepsverband. Dit komt overeen met de ideeën van Hamilton en Haldane dat de mate van verwantschap tussen groepsleden geenszins een secundaire factor is, maar een krachtige regulator van de ontwikkeling van samenwerking.
Maar het model voorspelt ook dat samenwerking kan plaatsvinden, zelfs als er geen verwantschap is tussen groepsleden. Dit vereist een intense concurrentie tussen groepen. Dit kan bijvoorbeeld een vreemd feit verklaren uit het leven van de woestijnmieren Acromyrmex versicolor, waarin sommige vrouwtjes die in staat zijn een nieuwe kolonie te stichten, deze kans weigeren om andere vergelijkbare vrouwtjes te helpen, die totaal niet verwant zijn - vooral als het gezelschap van oprichtende vrouwtjes wordt blootgesteld aan het gevaar van invallen van reeds bestaande koloniën.
De belangrijkste conclusie is dat competitie tussen groepen een van de belangrijkste en misschien wel de belangrijkste factoren is die de ontwikkeling van samenwerking en altruïsme in sociale organismen stimuleren (zie: Competitie tussen groepen bevordert samenwerking tussen groepen).
In theorie kan dit model niet alleen op insecten worden toegepast, maar ook op andere sociale dieren en zelfs op de menselijke samenleving. De analogieën zijn vrij duidelijk. Niets brengt een collectief samen als een gezamenlijke oppositie tegen andere collectieven; Veel vijanden van buitenaf zijn een voorwaarde voor het stabiele bestaan van totalitaire rijken en een betrouwbaar middel om de bevolking te 'verzamelen' tot een altruïstische mierenhoop.
12. Altruïsme bij mensen hangt niet alleen af van opvoeding, maar ook van genen
Voordat we modellen die in het kader van de evolutionaire ethiek zijn ontwikkeld op mensen toepassen - en de evolutie van altruïsme is het centrale thema van de evolutionaire ethiek - moeten we ervoor zorgen dat de menselijke moraal op zijn minst gedeeltelijk erfelijk is, genetisch van aard is, onderhevig is aan erfelijke variabiliteit, en daarom kan selectie erop inwerken.
Bij bijen, bacteriën en andere sociale organismen die niet in staat zijn tot culturele evolutie, is het gemakkelijker om de vorming van altruïsme te bestuderen, aangezien men onmiddellijk vol vertrouwen kan aannemen dat de aanwijzing ligt in de genen die het gedrag bepalen, en niet in opvoeding, cultuur, tradities, enz. Met primaten, vooral bij mensen, is moeilijker: hier is het, naast de gebruikelijke biologische evolutie op basis van de selectie van genen, ook noodzakelijk om rekening te houden met sociale en culturele evolutie op basis van de selectie van ideeën of memes (in dit geval hebben we het over dergelijke memes als morele normen, gedragsregels in de samenleving, etc.)
Uit onderzoek van de afgelopen jaren is gebleken dat de morele kwaliteiten van mensen voor een groot deel worden bepaald door genen, en niet alleen door opvoeding. Bovendien moet worden benadrukt dat de beschikbare methoden ons in staat stellen om alleen het "topje van de ijsberg" te beoordelen - alleen die erfelijke eigenschappen waarvoor moderne mensen nog steeds variabiliteit behouden, die nog niet in onze genenpool zijn opgenomen. Veel van de allelen die voor de groei van altruïsme bij onze voorouders zorgden, moeten al lang geleden zijn opgelost, dat wil zeggen dat ze de frequentie van 100% hebben bereikt. Alle mensen hebben ze, en daarom kunnen methoden zoals tweeling- en vergelijkende genetische analyse ze niet langer identificeren.
Het is duidelijk dat het vermogen tot altruïstisch gedrag in wezen "ingebed" is in onze genen - samenwerking was tenslotte noodzakelijk voor onze voorouders lang voordat ze spraak onder de knie hadden en daardoor een "voedingsbodem" creëerden voor de verspreiding en evolutie van memes. Het is duidelijk dat praktisch elke gezonde persoon met de juiste opleiding in staat is om zich min of meer "coöperatief" en "altruïstisch" te gedragen. Dit betekent dat we allemaal een bepaalde genetische "basis" voor altruïsme hebben - de overeenkomstige genen zijn stevig verankerd in de menselijke populatie. Er zijn echter nog heel weinig experimentele gegevens op basis waarvan het mogelijk is om de fase te beoordelen waarin de evolutie van altruïsme zich in de moderne mensheid bevindt: ofwel de 'genetische' fase is lang geleden geëindigd, en vandaag zijn alleen de sociaal-culturele aspecten van deze evolutie relevant,of de evolutie van altruïsme gaat door op het niveau van de genen.
In het eerste geval mag men verwachten dat de erfelijke variabiliteit van mensen in termen van eigenschappen die verband houden met altruïsme erg klein of volledig afwezig is, en dat de verschillen die voor ons allemaal zo duidelijk zijn in het niveau van vriendelijkheid en fatsoen uitsluitend worden verklaard door opvoeding, levensomstandigheden en verschillende willekeurige omstandigheden.
In het tweede geval mogen we verwachten dat genen voor een deel ook deze verschillen verklaren. "Gedeeltelijk" - omdat de rol van externe factoren bij de vorming van de menselijke persoonlijkheid te duidelijk is om door niemand te worden ontkend. De vraag wordt als volgt gesteld: hebben individuele genetische verschillen invloed op de waargenomen variabiliteit van mensen in de mate van samenwerking, altruïsme en wederzijds vertrouwen?
Op zoek naar een antwoord op deze vraag gebruiken we in het bijzonder twin-analyse. Met behulp van speciale tests bepalen ze de mate van altruïsme (of bijvoorbeeld kwaliteiten als goedgelovigheid en dankbaarheid) in veel paren van identieke en broederlijke tweelingen, en vergelijken ze vervolgens de gelijkenis van de resultaten in verschillende paren. Als identieke tweelingen qua vriendelijkheid meer op elkaar lijken dan twee-eiige tweelingen, is dit een sterk argument voor de genetische aard van deze eigenschap.
Dergelijke studies hebben aangetoond dat de neiging tot goede daden, goedgelovigheid en dankbaarheid grotendeels genetisch van aard is en onderhevig is aan erfelijke variabiliteit bij moderne mensen. De verschillen die bij mensen worden waargenomen in de mate van goedgelovigheid en dankbaarheid zijn voor ten minste 10-20% genetisch vooraf bepaald (zie: Goedgelovigheid en dankbaarheid zijn erfelijke eigenschappen).
Dit is een zeer serieuze conclusie met verstrekkende gevolgen. Het betekent dat de biologische evolutie van altruïsme in de mensheid nog niet voltooid is. De populatie behield polymorfisme in genen die een meer of minder neiging tot coöperatief gedrag en wederzijds vertrouwen bepalen. Blijkbaar begunstigt natuurlijke selectie onder verschillende natuurlijke, sociale en economische omstandigheden goedgelovige samenwerkers of wantrouwende egoïsten, en de veranderlijkheid van deze omstandigheden draagt bij tot het behoud van diversiteit. Er is een andere versie van de verklaring, niet gebaseerd op de variabiliteit van condities, maar op de frequentieafhankelijke "balancerende" selectie. Hoe goedgeloviger altruïsten er zijn, des te winstgevender is het te parasiteren op de vriendelijkheid van iemand anders; maar als er veel parasieten zijn, is hun strategie niet meer zo winstgevend,en de samenleving begint ze als een reële bedreiging te zien en ontwikkelt maatregelen om egoïsme te beteugelen.
Er worden ook specifieke genen geïdentificeerd die de morele kwaliteiten van een persoon beïnvloeden. Laat me je een voorbeeld geven. Het effect van de neuropeptiden oxytocine en vasopressine op het sociale gedrag van dieren en mensen wordt nu actief bestudeerd. In het bijzonder is gevonden dat pernasale toediening van oxytocine de goedgelovigheid en vrijgevigheid bij mensen verhoogt. Aan de andere kant laat tweelinganalyse zien dat deze eigenschappen enigszins erfelijk zijn. Dit suggereerde dat bepaalde allelen van de genen die geassocieerd zijn met oxytocine en vasopressine de neiging van mensen tot altruïstisch gedrag kunnen beïnvloeden.
Onlangs hebben genetici een verband ontdekt tussen enkele allelische varianten van het oxytocinereceptorgen (OXTR) en de neiging van mensen om onzelfzuchtig altruïsme te tonen. De oxytocinereceptor is een eiwit dat door sommige hersencellen wordt geproduceerd en dat verantwoordelijk is voor hun gevoeligheid voor oxytocine. Vergelijkbare eigenschappen werden ook gevonden in het vasopressinereceptorgen (AVPR1a).
De regulerende gebieden van deze genen bevatten de zogenaamde single nucleotide polimorphisms (SNP's). Dit zijn nucleotiden die bij verschillende mensen kunnen verschillen (het grootste deel van elk gen is natuurlijk bij alle mensen hetzelfde). Het bleek dat sommige van de allelen van deze genen minder geven, terwijl andere meer geneigd zijn tot altruïsme (zie: Een gen gevonden dat de neiging om goede daden te doen beïnvloedt).
Dit alles suggereert dat altruïsme bij mensen, zelfs vandaag de dag, zich nog steeds kan ontwikkelen onder invloed van biologische mechanismen, en niet alleen van sociaal-culturele factoren.
13. Altruïsme, parochialisme en het nastreven van gelijkheid bij kinderen
In het laatste deel van mijn lezing zal ik het hebben over nieuw onderzoek dat helpt de evolutionaire grondslagen van de menselijke moraliteit te begrijpen.
Bij dieren is altruïsme in de meeste gevallen ofwel gericht op familieleden (wat wordt verklaard door de theorie van verwantenselectie), of is het gebaseerd op het principe "jij bent voor mij - ik ben voor jou". Dit fenomeen wordt "wederkerig of wederzijds altruïsme" genoemd. Het komt voor bij dieren die intelligent genoeg zijn om betrouwbare partners te kiezen, hun reputatie te bewaken en bedriegers te straffen, omdat systemen gebaseerd op wederzijds altruïsme buitengewoon kwetsbaar zijn en helemaal niet kunnen bestaan zonder effectieve middelen om met bedriegers om te gaan.
Echt onzelfzuchtige zorg voor niet-verwante mensen is zeldzaam van aard. Misschien is de mens bijna de enige diersoort waarin dergelijk gedrag een merkbare ontwikkeling heeft doorgemaakt. Mensen zijn echter veel meer bereid om "die van hen" te helpen dan "vreemden", hoewel het concept van "onze" voor ons niet altijd samenvalt met het concept van "relatief".
Onlangs is een interessante theorie voorgesteld, volgens welke altruïsme bij mensen zich ontwikkelde onder invloed van frequente intergroepsconflicten (Choi JK, Bowles S. The coevolution of parochial altruism and war // Science. 2007. V. 318. P. 636-640). Volgens deze theorie was het altruïsme van onze voorouders voornamelijk gericht op leden van "hun" groep. Met behulp van wiskundige modellen werd aangetoond dat altruïsme alleen kon ontstaan in combinatie met het zogenaamde parochialisme - vijandigheid tegenover vreemden. In omstandigheden van constante oorlogen met buren, biedt de combinatie van intra-groep altruïsme met parochialisme de grootste kansen op een succesvolle reproductie van een individu. Het blijkt dat dergelijke schijnbaar tegengestelde eigenschappen van een persoon, zoals vriendelijkheid en strijdlust, zich in een enkel complex ontwikkelden. Noch datgeen van deze eigenschappen alleen zou hun dragers ten goede komen.
Om deze theorie te toetsen zijn feiten nodig die met name met behulp van psychologische experimenten kunnen worden verkregen. Vreemd genoeg weten we nog heel weinig over hoe de vorming van altruïsme en parochialisme plaatsvindt tijdens de ontwikkeling van kinderen. Sinds kort wordt deze leemte opgevuld met speciaal experimenteel onderzoek.
Het bleek dat de meeste drie- en vierjarigen zich als absoluut egoïsme gedragen. Bij het nemen van beslissingen let een klein kind alleen op zijn eigen voordeel; het lot van andere kinderen staat hem volkomen onverschillig. Op de leeftijd van 5–6 jaar begint de situatie te veranderen, en op de leeftijd van 7–8 jaar wordt de bereidheid om een buurman te helpen al duidelijk uitgedrukt (bijvoorbeeld om snoep te delen). Zoals speciale tests hebben aangetoond, is dit gedrag echter niet gebaseerd op een ongeïnteresseerd verlangen om te helpen, maar op het verlangen naar gelijkheid en rechtvaardigheid: kinderen hebben de neiging om oneerlijke, ongelijke opties om snoep te delen af te wijzen, zowel voor zichzelf als voor het welzijn van anderen.
Onder de kinderen zijn er ongeveer 5% goedhartige, onzelfzuchtige altruïsten die altijd voor anderen zorgen, en het aandeel van dergelijke kinderen verandert niet met de leeftijd. Er zijn "slechteriken" die proberen alles van anderen af te pakken en niets aan iemand geven. Hun aantal neemt af met de leeftijd. En er zijn "liefhebbers van gerechtigheid" die proberen alles gelijk te verdelen, en het aandeel van zulke kinderen groeit snel met de leeftijd.
Deze resultaten zijn tot nadenken stemmend. Welke rol speelt 5% van de goede mensen in onze samenleving, geven ze ons geen morele richtlijnen, ondersteunen ze de wereld niet? En zo ja, waarom zijn er dan maar 5%? Misschien omdat de buitensporige reproductie van onzelfzuchtige altruïsten een te gunstige omgeving creëert voor egoïsten die parasiteren op de vriendelijkheid van iemand anders. Vanuit deze standpunten wordt de sleutelrol van "liefhebbers van gerechtigheid" duidelijk: zij houden de ontwikkeling van parasitisme tegen.
De verkregen resultaten komen ook goed overeen met de theorie van de gezamenlijke ontwikkeling van altruïsme en parochialisme onder invloed van intense intergroepsconcurrentie. Laat me je eraan herinneren dat parochialisme de voorkeur heeft van onze eigen mensen, bijvoorbeeld wanneer ze delen met hun eigen mensen, maar niet met anderen.
Het is mogelijk dat de evolutionaire geschiedenis van deze eigenschappen van de psyche, in algemene termen, wordt herhaald tijdens de ontwikkeling van kinderen. Het bleek dat altruïsme en parochialisme zich bij kinderen min of meer gelijktijdig ontwikkelen, op de leeftijd van 5-7 jaar. Bovendien zijn beide eigenschappen meer uitgesproken bij jongens dan bij meisjes. Dit is vanuit evolutionair oogpunt gemakkelijk te verklaren. Mannen zijn altijd de belangrijkste deelnemers geweest aan conflicten en oorlogen tussen groepen. In de omstandigheden van het primitieve leven waren mannelijke krijgers persoonlijk geïnteresseerd om ervoor te zorgen dat niet alleen zijzelf, maar ook andere mannen van de stam in goede fysieke conditie waren: het had geen zin om ten koste van hen "recht te doen". Wat betreft vrouwen, als een groep werd verslagen in een intergroepsconflict, nam hun kans op succesvolle voortplanting niet zo veel af als bij mannen. Voor vrouwen zouden de gevolgen van een dergelijke nederlaag alleen kunnen worden beperkt tot een verandering van seksuele partner, terwijl mannen zouden kunnen sterven of zonder vrouw zouden kunnen worden achtergelaten. Bij een overwinning wonnen vrouwen ook duidelijk minder dan mannen, die bijvoorbeeld gevangenen konden nemen.
Deze eigenschappen van de psyche van het kind zijn natuurlijk niet alleen afhankelijk van genen, maar ook van opvoeding, dat wil zeggen dat ze niet alleen het product zijn van biologische, maar ook van culturele evolutie. Maar dit maakt de verkregen resultaten niet minder interessant. De wetten en drijvende krachten van biologische en culturele evolutie zijn immers in veel opzichten vergelijkbaar, en de processen zelf kunnen vloeiend in elkaar overlopen. Zo kan een nieuw gedragskenmerk eerst door leren en imiteren van generatie op generatie worden doorgegeven, om daarna geleidelijk voet aan de grond te krijgen in de genen.
14. Intergroepoorlogen - de reden voor altruïsme?
Het idee van de relatie tussen de evolutie van altruïsme en intergroepsconflicten werd door Charles Darwin verwoord in zijn boek The Descent of Man and Sexual Selection, waar hij letterlijk het volgende schreef:
Zoals we al weten, laten wiskundige modellen zien dat intense intergroepsconcurrentie kan bijdragen aan de ontwikkeling van intragroepsaltruïsme. Hiervoor moet aan een aantal voorwaarden worden voldaan, waarvan er drie de belangrijkste zijn.
Ten eerste moet het reproductieve succes van een individu afhangen van de welvaart van de groep (bovendien omvat het concept van "reproductief succes" ook de overdracht van genen aan nakomelingen via familieleden die het individu hielp te overleven en die veel genen met hem gemeen hebben). Het lijdt geen twijfel dat aan deze voorwaarde werd voldaan in de collectieven van onze voorouders. Als een groep een intergroepsconflict verliest, sterven sommige leden en hebben de overlevenden minder kansen om gezonde en grote nakomelingen groot te brengen. Zo verliezen groepen die in de strijd tegen buren verliezen in de loop van de stammenoorlogen onder chimpansees geleidelijk zowel hun leden als hun territorium, dat wil zeggen de toegang tot voedselbronnen.
De tweede voorwaarde is dat de vijandschap tussen de groepen onder onze voorouders behoorlijk acuut en bloederig had moeten zijn. Dit is veel moeilijker te bewijzen.
De derde voorwaarde is dat de gemiddelde mate van genetische verwantschap tussen stamgenoten significant hoger moet zijn dan tussen groepen. Anders zal natuurlijke selectie niet in staat zijn om opofferingsgedrag te ondersteunen (ervan uitgaande dat altruïsme een individu geen indirecte voordelen oplevert - noch door een betere reputatie, noch door dankbaarheid van medestammen).
Onlangs probeerde Samuel Bowles, een van de auteurs van de theorie van de geconjugeerde evolutie van altruïsme en vijandigheid jegens buitenaardse wezens, te beoordelen of de stammen van onze voorouders voldoende vijandig tegenover elkaar stonden en of de mate van verwantschap binnen de groep hoog genoeg was voor natuurlijke selectie om de ontwikkeling van intragroepsaltruïsme te verzekeren.
Bowles toonde aan dat het ontwikkelingsniveau van altruïsme afhangt van vier parameters:
1) de intensiteit van conflicten tussen groepen, die kan worden geschat aan de hand van het sterftecijfer in oorlogen;
2) de mate waarin een toename van het aandeel altruïsten (bijvoorbeeld dappere krijgers die bereid zijn om voor hun stam te sterven) de kans op overwinning in een intergroepsconflict vergroot;
3) in hoeverre de relatie binnen de groep groter is dan de relatie tussen de strijdende groepen;
4) over de grootte van de groep.
Bowles putte uit uitgebreid archeologisch bewijs om het bereik te begrijpen waarin deze vier parameters zich in primitieve populaties bevonden. Hij concludeerde dat de conflicten in het Paleolithicum zeer bloedig waren: 5 tot 30% van alle sterfgevallen vond blijkbaar plaats tussen groepsconflicten.
De grootte van menselijke collectieven in het Paleolithicum en de mate van verwantschap daarin kan ook worden geschat op basis van de gegevens van archeologie, genetica en etnografie.
Als gevolg hiervan blijft er slechts één grootheid over, die bijna onmogelijk rechtstreeks kan worden beoordeeld: de mate van afhankelijkheid van de militaire successen van een groep van de aanwezigheid van altruïsten (helden, dappere mannen) erin.
Berekeningen hebben aangetoond dat zelfs bij de laagste waarden van deze waarde, natuurlijke selectie in jager-verzamelaarspopulaties zou moeten helpen om een zeer hoog niveau van intragroepsaltruïsme te handhaven. Het "zeer hoge" niveau komt in dit geval overeen met waarden in de orde van 0,02–0,03. Met andere woorden, het "gen van altruïsme" zal zich onder de bevolking verspreiden als de kansen om te overleven en nakomelingen achter te laten in de drager van een dergelijk gen 2 tot 3% lager zijn dan bij de egoïstische landgenoot. Het lijkt misschien dat 2-3% geen erg hoog niveau van zelfopoffering is. Dit is echter in feite een zeer significante waarde. Bowles laat dit duidelijk zien met twee eenvoudige berekeningen.
Laat de aanvankelijke frequentie van voorkomen van dit allel in de populatie 90% zijn. Als het reproductiesucces van dragers van dit allel 3% lager is dan dat van dragers van andere allelen, dan zal na 150 generaties de frequentie van voorkomen van het "schadelijke" allel afnemen van 90 tot 10%. Dus, vanuit het oogpunt van natuurlijke selectie, is een afname van drie procent in fitness een erg dure prijs.
Laten we nu proberen om dezelfde waarde (3%) vanuit een "militair" standpunt te bekijken. Altruïsme in oorlog komt tot uiting in het feit dat krijgers zich naar vijanden haasten en hun leven niet sparen, terwijl egoïsten zich achter hun rug verschuilen. Berekeningen toonden aan dat, wil de graad van altruïsme gelijk zijn aan 0,03, de militaire sterfte onder altruïsten meer dan 20% zou moeten zijn (rekening houdend met de werkelijke frequentie en het bloedvergieten van paleolithische oorlogen), dat wil zeggen, wanneer een stam buren tegenkomt, niet voor het leven, maar aan de dood moet elke vijfde altruïst zijn leven opofferen ter wille van de algemene overwinning. Ik moet toegeven dat dit niet zo'n laag niveau van heldendom is.
Dit model is niet alleen toepasbaar op de genetische aspecten van altruïsme, maar ook op culturele aspecten, overgedragen via training en opleiding (zie: Intergroepoorlogen - de oorzaak van altruïsme?).
Het niveau van agressie tussen groepen onder primitieve jager-verzamelaars was dus voldoende om de "genen van altruïsme" onder de mensen te verspreiden. Dit mechanisme zou werken, zelfs als binnen elke groep de selectie uitsluitend de egoïsten begunstigde. Maar deze toestand werd hoogstwaarschijnlijk niet altijd waargenomen. Onzelfzuchtigheid en militaire heldendaden zouden de reputatie, populariteit en dus het reproductieve succes van mensen in primitieve collectieven kunnen vergroten.
Overigens werkt dit mechanisme om altruïsme te handhaven - door de reputatie van degene die de altruïstische daad verricht te verbeteren - niet alleen bij mensen, maar ook bij veel dieren. Bij Arabische grijsvogels (Turdoides squamiceps) mogen bijvoorbeeld alleen hooggeplaatste mannetjes hun familieleden voeden. Deze sociale vogels strijden om het recht om een ‘goede daad’ te doen (als een ‘schildwacht’ over de nesten gaan zitten, kuikens helpen verzorgen, een kameraad voeren). Altruïstische handelingen hebben een deels symbolische betekenis gekregen en dienen om hun eigen status te demonstreren en te behouden.
Reputatiekwesties zijn buitengewoon belangrijk in elke menselijke gemeenschap. Het idee werd zelfs geuit dat de belangrijkste stimulans voor de ontwikkeling van spraak bij onze voorouders de behoefte aan roddelen was. Roddelen is een oud middel om compromitterende informatie over "onbetrouwbare" leden van de samenleving te verspreiden, wat bijdraagt aan teambuilding en bestraffing van "bedriegers" (R. Dunbar).
Het is absoluut onmogelijk om al het interessante onderzoek met betrekking tot de evolutie van altruïsme in één lezing te behandelen. Deze dia bevat een aantal zaken die buiten de scope van het rapport bleven.
GEVOLGTREKKING
Een paar woorden over welke ethische conclusies kunnen worden getrokken - en welke in ieder geval niet kunnen worden getrokken - uit de gegevens van de evolutionaire ethiek. Als dit of dat aspect van ons gedrag, emoties en moraal volgt uit evolutionaire wetten (heeft een evolutionaire verklaring), betekent dit helemaal niet dat dit gedrag een evolutionaire "rechtvaardiging" kreeg, dat het goed en correct is. Vijandigheid jegens buitenstaanders en oorlogen met buitenlanders zijn bijvoorbeeld een integraal onderdeel van onze evolutionaire geschiedenis - en zelfs een voorwaarde voor de ontwikkeling van de fundamenten van onze moraliteit, de neiging tot samenwerking en altruïsme. Maar het feit dat ons altruïsme historisch gezien alleen gericht was op "ons eigen", en dat onze voorouders walging en vijandschap voelden jegens vreemden, betekent niet dat dit het model van moraliteit is dat we vandaag zouden moeten imiteren. Evolutionaire ethiek legt uitmaar rechtvaardigt niet onze aangeboren neigingen. Gelukkig heeft evolutie de mens ook intelligentie gegeven, en daarom kunnen en moeten we boven onze biologische wortels uitstijgen en het verouderde ethische raamwerk herzien dat de evolutie onze voorouders oplegde. Wat geschikt is voor de voortplanting van genen bij jagers uit het stenen tijdperk, is niet geschikt voor een denkend beschaafd wezen. Evolutionaire ethiek waarschuwt ons dat we de aangeboren neiging hebben om mensen op te splitsen in vrienden en vijanden, en walging en afkeer te voelen voor vreemden. Wij, als intelligente wezens, moeten dit begrijpen en overwinnen.wat geschikt is voor de voortplanting van genen bij jagers uit het stenen tijdperk, is niet geschikt voor een denkend beschaafd wezen. Evolutionaire ethiek waarschuwt ons dat we de aangeboren neiging hebben om mensen op te splitsen in vrienden en vijanden, en walging en afkeer te voelen voor vreemden. Wij, als intelligente wezens, moeten dit begrijpen en overwinnen.wat geschikt is voor de voortplanting van genen bij jagers uit het stenen tijdperk, is niet geschikt voor een denkend beschaafd wezen. Evolutionaire ethiek waarschuwt ons dat we de aangeboren neiging hebben om mensen op te splitsen in vrienden en vijanden, en walging en afkeer te voelen voor vreemden. Wij, als intelligente wezens, moeten dit begrijpen en overwinnen.
A. V. Markov
